The purpose of the present paper is to offer a precise definition of the concepts of integration, emergence and complexity in biological networks through the use of the information theory. If two distinct properties of a network are expressed by two discrete variables, the classical subadditivity principle of Shannon's information theory applies when all the nodes of the network are associated with these properties. If not, the subadditivity principle may not apply. This situation is often to be encountered with enzyme and metabolic networks, for some nodes may well not be associated with these two properties. This is precisely what is occurring with an enzyme that binds randomly its two substrates. This situation implies that an enzyme, or a metabolic network, may display a joint entropy equal, smaller, or larger than the corresponding sum of individual entropies of component sub-systems. In the first case, the collective properties of the network can be reduced to the individual properties of its components. Moreover, the network is devoid of any information. In the second case, the system displays integration effects, behaves as a coherent whole, and has positive information. But if the joint entropy of the network is smaller than the sum of the individual entropies of its components, then the system has emergent collective properties and can be considered complex. Moreover, under these conditions, its information is negative. The extent of negative information is enhanced if the enzyme, or the metabolic network, is far away from equilibrium. To cite this article: J. Ricard, C. R. Biologies 326 (2003).
Le but de cet article est de presenter une definition precise des notions d'integration, d'emergence et de complexite dans les reseaux biologiques, a l'aide de la theorie de l'information. Dans sa forme originelle, toutefois, la theorie de Shannon est une theorie de la communication qui s'etablit entre la source et la destination de messages. Une telle theorie doit etre modifiee et adaptee pour rendre compte des phenomenes d'integration et d'emergence apparaissant dans les reseaux biologiques, notamment les reseaux metaboliques. Si deux variables discontinues decrivent deux proprietes d'un reseau a l'etat de quasi-equilibre, le principe de sub-additivite, qui est central pour la theorie classique de l'information, s'applique seulement si tous les noeuds du reseau sont associes a ces variables. Or, ces conditions ne sont, en general, pas satisfaites dans le cas des reseaux biologiques, car certains noeuds peuvent n'etre associes a aucune, ou a une seule des deux variables. C'est, par exemple, ce qui se passe pour une reaction enzymatique a deux substrats, ou la proteine fixe de maniere aleatoire chacun de ces deux substrats. Dans le milieu reactionnel coexistent alors des molecules d'enzyme qui ont fixe un substrat, deux substrats, ou aucun substrat. Dans le cas ou le principe de sub-additivite n'est pas une condition necessaire, l'entropie jointe du reseau peut etre egale, inferieure ou superieure a la somme des entropies individuelles des composants du systeme global. Si l'on se trouve dans le premier de ces trois cas, les proprietes du reseau peuvent etre deduites de celles de ses composants, et ce reseau ne possede aucune information. Si l'on se trouve, en revanche, dans le deuxieme cas, le systeme considere presente un phenomene d'integration de ses composants en un tout coherent. Il possede, de plus, une information dont le signe est positif. Si, enfin, le reseau possede une entropie jointe superieure a la somme des entropies individuelles de ses composants, alors il peut etre considere comme complexe et presente des proprietes emergentes par rapport a celles de ses composants. L'information du reseau possede alors un signe negatif. De nombreuses reactions enzymatiques, ainsi que des reseaux metaboliques, entrent certainement dans ces deux dernieres categories. Si le reseau n'existe pas dans un etat de quasi-equilibre, mais dans des conditions d'etat stationnaire, c'est-a-dire s'il se comporte comme un systeme thermodynamique ouvert, alors le flux de matiere qui parcourt le systeme cree des proprietes nouvelles. Si l'on fait evoluer le reseau, de son etat initial de quasi-equilibre vers un nouvel etat stationnaire, en augmentant la constante catalytique de la reaction, l'information du systeme devient de plus en plus fortement negative. Cette situation est observee meme si, dans l'etat initial de quasi-equilibre, le systeme ne possedait aucune information. L'evolution d'un systeme enzymatique vers un etat de non-equilibre engendre donc la complexite. La notion de complexite est ainsi totalement distincte de celle de complication. Un systeme apparemment peu complique, car forme d'un petit nombre de composants, peut donc posseder un comportement complexe et, reciproquement, un systeme complique peut ne pas posseder un tel comportement. Pour citer cet article : J. Ricard, C. R. Biologies 326 (2003).